Image
Gambar Lamun jenis Halophila sp
Karena pola hidup lamun sering berupa hamparan maka dikenal juga istilah padang lamun (Seagrass bed) yaitu hamparan vegetasi lamun yang menutup suatu area pesisir/laut dangkal, terbentuk dari satu jenis atau lebih dengan kerapatan padat atau jarang. Sedangkan sistem (organisasi) ekologi padang lamun yang terdiri dari komponen biotik dan abiotik disebut Ekosistem Lamun (Seagrass ecosystem). Habitat tempat hidup lamun adalah perairan dangkal agak berpasir dan sering juga dijumpai di terumbu karang.
Ekosistem padang lamun memiliki kondisi ekologis yang sangat khusus dan berbeda dengan ekosistem mangrove dan terumbu karang. Ciri-ciri ekologis padang lamun antara lain adalah :
1. Terdapat di perairan pantai yang landai, di dataran lumpur/pasir
2. Pada batas terendah daerah pasang surut dekat hutan bakau atau di dataran terumbu karang
3. Mampu hidup sampai kedalaman 30 meter, di perairan tenang dan terlindung
4. Sangat tergantung pada cahaya matahari yang masuk ke perairan
5. Mampu melakukan proses metabolisme secara optimal jika keseluruhan tubuhnya terbenam air termasuk daur generatif
6. Mampu hidup di media air asin
7. Mempunyai sistem perakaran yang berkembang baik.
Klasifikasi
Lamun memiliki bunga, berpolinasi, menghasilkan buah dan menyebarkan bibit seperti banyak tumbuhan darat. Dan klasifikasi lamun adalah berdasarkan karakter tumbuh-tumbuhan. Selain itu, genera di daerah tropis memiliki morfologi yang berbeda sehingga pembedaan spesies dapat dilakukan dengan dasar gambaran morfologi dan anatomi.
Lamun merupakan tumbuhan laut monokotil yang secara utuh memiliki perkembangan sistem perakaran dan rhizoma yang baik. Pada sistem klasifikasi, lamun berada pada Sub kelas Monocotyledoneae, kelas Angiospermae. Dari 4 famili lamun yang diketahui, 2 berada di perairan Indonesia yaitu Hydrocharitaceae dan Cymodoceae. Famili Hydrocharitaceae dominan merupakan lamun yang tumbuh di air tawar sedangkan 3 famili lain merupakan lamun yang tumbuh di laut.
Lamun merupakan tumbuhan yang beradaptasi penuh untuk dapat hidup di lingkungan laut. Eksistensi lamun di laut merupakan hasil dari beberapa adaptasi yang dilakukan termasuk toleransi terhadap salinitas yang tinggi, kemampuan untuk menancapkan akar di substrat sebagai jangkar, dan juga kemampuan untuk tumbuh dan melakukan reproduksi pada saat terbenam. Lamun juga memiliki karakteristik tidak memiliki stomata, mempertahankan kutikel yang tipis, perkembangan shrizogenous pada sistem lakunar dan keberadaan diafragma pada sistem lakunar. Salah satu hal yang paling penting dalam adaptasi reproduksi lamun adalah hidrophilus yaitu kemampuannya untuk melakukan polinasi di bawah air.
Secara rinci klasifikasi lamun menurut den Hartog (1970) dan Menez, Phillips, dan Calumpong (1983) adalah sebagai berikut :
Divisi : Anthophyta
Kelas : Angiospermae
Famili : Potamogetonacea
Subfamili : Zosteroideae
Genus : Zostera
Phyllospadix
Heterozostera
Subfamili : Posidonioideae
Genus : Posidonia
Subfamili : Cymodoceoideae
Genus : Halodule
Cymodoceae
Syringodium
Amphibolis
Thalassodendron
Famili : Hydrocharitaceae
Subfamili : Hydrocharitaceae
Karakter sistem vegetatif
Bentuk vegetatif lamun memperlihatkan karakter tingkat keseragaman yang tinggi. Hampir semua genera memiliki rhizoma yang sudah berkembang dengan baik dan bentuk daun yang memanjang (linear) atau berbentuk sangat panjang seperti ikat pinggang (belt), kecuali jenis Halophila memiliki bentuk lonjong.
Berbagai bentuk pertumbuhan tersebut mempunyai kaitan dengan perbedaan ekologik lamun (den Hartog, 1977). Misalnya Parvozosterid dan Halophilid dapat dijumpai pada hampir semua habitat, mulai dari pasir yang kasar sampai limpur yang lunak, mulai dari daerah dangkal sampai dalam, mulai dari laut terbuka sampai estuari. Magnosterid dapat dijumpai pada berbagai substrat, tetapi terbatas pada daerah sublitoral sampai batas rata-rata daerah surut. Secara umum lamun memiliki bentuk luar yang sama, dan yang membedakan antar spesies adalah keanekaragaman bentuk organ sistem vegetatif. Menjadi tumbuhan yang memiliki pembuluh, lamun juga memiliki struktur dan fungsi yang sama dengan tumbuhan darat yaitu rumput. Berbeda dengan rumput laut (marine alga/seaweeds), lamun memiliki akar sejati, daun, pembuluh internal yang merupakan sistem yang menyalurkan nutrien, air, dan gas.
Image
Gambar . Morfologi Lamun
Akar
Terdapat perbedaan morfologi dan anatomi akar yang jelas antara jenis lamun yang dapat digunakan untuk taksonomi. Akar pada beberapa spesies seperti Halophila dan Halodule memiliki karakteristik tipis (fragile), seperti rambut, diameter kecil, sedangkan spesies Thalassodendron memiliki akar yang kuat dan berkayu dengan sel epidermal. Jika dibandingkan dengan tumbuhan darat, akar dan akar rambut lamun tidak berkembang dengan baik. Namun, beberapa penelitian memperlihatkan bahwa akar dan rhizoma lamun memiliki fungsi yang sama dengan tumbuhan darat.
Akar-akar halus yang tumbuh di bawah permukaan rhizoma, dan memiliki adaptasi khusus (contoh : aerenchyma, sel epidermal) terhadap lingkungan perairan. Semua akar memiliki pusat stele yang dikelilingi oleh endodermis. Stele mengandung phloem (jaringan transport nutrien) dan xylem (jaringan yang menyalurkan air) yang sangat tipis. Karena akar lamun tidak berkembang baik untuk menyalurkan air maka dapat dikatakan bahwa lamun tidak berperan penting dalam penyaluran air.
Patriquin (1972) menjelaskan bahwa lamun mampu untuk menyerap nutrien dari dalam substrat (interstitial) melalui sistem akar-rhizoma. Selanjutnya, fiksasi nitrogen yang dilakukan oleh bakteri heterotropik di dalam rhizosper Halophila ovalis, Enhalus acoroides, Syringodium isoetifolium dan Thalassia hemprichii cukup tinggi lebih dari 40 mg N.m-2.day-1. Koloni bakteri yang ditemukan di lamun memiliki peran yang penting dalam penyerapan nitrogen dan penyaluran nutrien oleh akar. Fiksasi nitrogen merupakan proses yang penting karena nitrogen merupakan unsur dasar yang penting dalam metabolisme untuk menyusun struktur komponen sel.
Lamun sering ditemukan di perairan dangkal daerah pasang surut yang memiliki substrat lumpur berpasir dan kaya akan bahan organik. Pada daerah yang terlindung dengan sirkulasi air rendah (arus dan gelombang) dan merupakan kondisi yang kurang menguntungkan (temperatur tinggi, anoxia, terbuka terhadap udara, dll) seringkali mendukung perkembangan lamun. Kondisi anoksik di sedimen merupakan hal yang menyebabkan penumpukan posfor yang siap untuk diserap oleh akar lamun dan selanjutnya disalurkan ke bagian tumbuhan yang membutuhkan untuk pertumbuhan.
Diantara banyak fungsi, akar lamun merupakan tempat menyimpan oksigen untuk proses fotosintesis yang dialirkan dari lapisan epidermal daun melalui difusi sepanjang sistem lakunal (udara) yang berliku-liku. Sebagian besar oksigen yang disimpan di akar dan rhizoma digunakan untuk metabolisme dasar sel kortikal dan epidermis seperti yang dilakukan oleh mikroflora di rhizospher. Beberapa lamun diketahui mengeluarkan oksigen melalui akarnya (Halophila ovalis) sedangkan spesies lain (Thallassia testudinum) terlihat menjadi lebih baik pada kondisi anoksik. Larkum et al (1989) menekankan bahwa transport oksigen ke akar mengalami penurunan tergantung kebutuhan metabolisme sel epidermal akar dan mikroflora yang berasosiasi. Melalui sistem akar dan rhizoma, lamun dapat memodifikasi sedimen di sekitarnya melalui transpor oksigen dan kandungan kimia lain. Kondisi ini juga dapat menjelaskan jika lamun dapat memodifikasi sistem lakunal berdasarkan tingkat anoksia di sedimen. Dengan demikian pengeluaran oksigen ke sedimen merupakan fungsi dari detoksifikasi yang sama dengan yang dilakukan oleh tumbuhan darat. Kemampuan ini merupakan adaptasi untuk kondisi anoksik yang sering ditemukan pada substrat yang memiliki sedimen liat atau lumpur. Karena akar lamun merupakan tempat untuk melakukan metabolisme aktif (respirasi) maka konnsentrasi CO2 di jaringan akar relatif tinggi.
Rhizoma dan Batang
Semua lamun memiliki lebih atau kurang rhizoma yang utamanya adalah herbaceous, walaupun pada Thallasodendron ciliatum (percabangan simpodial) yang memiliki rhizoma berkayu yang memungkinkan spesies ini hidup pada habitat karang yang bervariasi dimana spesies lain tidak bisa hidup. Kemampuannya untuk tumbuh pada substrat yang keras menjadikan T. Ciliatum memiliki energi yang kuat dan dapat hidup berkoloni disepanjang hamparan terumbu karang di pantai selatan Bali, yang merupakan perairan yang terbuka terhadap laut Indian yang memiliki gelombang yang kuat.
Struktur rhizoma dan batang lamun memiliki variasi yang sangat tinggi tergantung dari susunan saluran di dalam stele. Rhizoma, bersama sama dengan akar, menancapkan tumbuhan ke dalam substrat. Rhizoma seringkali terbenam di dalam substrat yang dapat meluas secara ekstensif dan memiliki peran yang utama pada reproduksi secara vegetatif. Dan reproduksi yang dilakukan secara vegetatif merupakan hal yang lebih penting daripada reproduksi dengan pembibitan karena lebih menguntungkan untuk penyebaran lamun. Rhizoma merupakan 60-80% biomas lamun.
Daun
Seperti semua tumbuhan monokotil, daun lamun diproduksi dari meristem basal yang terletak pada potongan rhizoma dan percabangannya. Meskipun memiliki bentuk umum yang hampir sama, spesies lamun memiliki morfologi khusus dan bentuk anatomi yang memiliki nilai taksonomi yang sangat tinggi. Beberapa bentuk morfologi sangat mudah terlihat yaitu bentuk daun, bentuk puncak daun, keberadaan atau ketiadaan ligula. Contohnya adalah puncak daun Cymodocea serrulata berbentuk lingkaran dan berserat, sedangkan C. Rotundata datar dan halus. Daun lamun terdiri dari dua bagian yang berbeda yaitu pelepah dan daun. Pelepah daun menutupi rhizoma yang baru tumbuh dan melindungi daun muda. Tetapi genus Halophila yang memiliki bentuk daun petiolate tidak memiliki pelepah.
Anatomi yang khas dari daun lamun adalah ketiadaan stomata dan keberadaan kutikel yang tipis. Kutikel daun yang tipis tidak dapat menahan pergerakan ion dan difusi karbon sehingga daun dapat menyerap nutrien langsung dari air laut. Air laut merupakan sumber bikarbonat bagi tumbuh-tumbuhan untuk penggunaan karbon inorganik dalam proses fotosintesis.
SEBARAN JENIS DAN KARAKTERISTIK EKOLOGI
Sebaran Jenis Lamun
Tumbuhan lamun merupakan tumbuhan laut yang mempunyai sebaran cukup luas mulai dari benua Artik sampai ke benua Afrika dan Selandia Baru. Jumlah jenis tumbuhan ini mencapai 58 jenis di seluruh dunk (Kuo dan Me. Comb 1989) dengan konsentrasi utama didapatkan di wilayah Indo-Pasifik. Dari jumlah tersebut 16 jenis dari 7 marga diantaranya ditemukan di perairan Asia Tenggara, dimana jumlah jenis terbesar ditemukan di perairan Filipina (16 jenis) atau semua jenis yang ada di perairan Asia Tenggara ditemukan juga di Filipina.
Dua hipotesis yang saling bertolak belakang yang digunakan untuk menjelaskan penyebaran lamun adalah : 1. Hipotesis Vikarians dan 2. hipotesis pusat asal usul. Hipotesis vikarians yang dikemukakan oleh McCoy dan Heck (1976), berdasarkan lempeng tektonik, perubahan iklim, dan juga pertimbangan ekologi seperti kepunahan dan hubungan spesies-habitat. Berdasarkan penyebaran terumbu karang (sklerektinia), lamun, dan mangrove, McCoy dan Heck ( 1976) menyimpulkan bahwa : pola biogeography lebih baik dijelaskan oleh keberadaan penyebaran biota secara luas pada waktu sebelumnya yang telah mengalami perubahan akibat kejadian tektonik, speciation, dan kepunahan, bersama dengan geologi modern dan teori biogeografi. Sedangkan hipotesis pusat asal usul berpendapat bahwa pola distribusi lamun dapat dijelaskan dari penyebarannya yang merupakan radiasi yang berasal dari lokasi yang memiliki keanekaragaman yang paling tinggi yang disebut pusat asal usul (den Hartog, 1970). Hipotesis ini berpendapat bahwa “Malinesia” (termasuk kepulauan Indonesia, Kalimantan-Malaysia, Papua Nugini, dan Utara Australia) merupakan pusat asal usul penyebaran lamun.
Mukai (1993) menunjukkan bahwa pola penyebaran modern dari lamun di barat Pasifik merupakan fungsi dari arus laut dan jarak dari pusat asal usul (Malesia). Datanya menjelaskan bahwa jika mengikuti arus laut utama yang berasal dari pusat asal usul (Malesia) dengan keanekaragaman lamun tinggi, maka akan terjadi penurunan keanekaragaman lamun secara progresif kearah tepi (Jepang, Selatan Quensland, Fiji) yang memiliki lebih sedikit jenis lamun tropis. Yang perlu dicermati bahwa distribusi lamun sepanjang utara-mengalirnya Kuroshio dan selatan-aliran timur arus Australia juga merefleksikan gradient lintang. Hal lainnya adalah penyebaran lamun sepanjang gradient ini juga dipengaruhi oleh temperatur.
Di Indonesia ditemukan jumlah jenis lamun yang relatif lebih rendah dibandingkan Filipina, yaitu sebanyak 12 jenis dari 7 marga. Namun demikian terdapat dua jenis lamun yang diduga ada di Indonesia namun belum dilaporkan yaitu Halophila beccarii dan Ruppia maritime* (Kiswara 1997). Dari beberapa jenis yang ada di Indonesia, terdapat jenis lamun kayu (Thalassodendron ciliatum) yang penyebarannya sangat terbatas dan terutama di wilayah timur perairan Indonesia, kecuali juga ditemukan di daerah terumbu tepi di kepulauan Riau (Tomascik et al 1997). Jenis-jenis lamun tersebut membentuk padang lamun baik yang bersifat padang lamun monospesifik maupun padang lamun campuran yang luasnya diperkirakan mencapai 30.000 km2 (Nienhuis 1993).
Jenis dan sebaran lamun di beberapa negara Asia Tenggara (ASEAN) disajikan pada Tabel 1.
Jenis SBL di Brunei DS Indonesia Malaysia Filipina Singapura Thailand
Enhalus acoroides + 4- + + + 4-
Halophila decipiens - 4- - + - +
H. minor - + + + 4- +
H. minor var. nov - - - + - -
H. ovalis 4- 4- + + + 4-
H. spinulosa 4- 4- + + + -
H. beccarii - ? + + + 4-
Halophila sp. - - - + -
Thalassia hemprichii 4- 4- + + 4- +
Cymodocea rotundata - 4- + + + +
C. serrulata - + + + 4- +
Halodule pinifolia - + - + 4- 4-
H. uninervis - + - + 4- 4-
Syringodium
isoetifolium - 4- + + 4- "
Thalassodendron - + - + - ™
Ruppia maritima - ? - + - -
Jumlah 4 12 9 16 11 10
Keterangan: + : ditemukan -: tidak ditemukan ? : diduga ada idak ditemukan ? : diduga ada
Sedangkan penyebaran padang lamun di wilayah laut berdasarkan jenisjenis yang umum terdapat di Indonesia dapat dijelaskan pada tabel berikut:
Tabel 2. Penyebaran lamun di wilayah laut yang ditemukan di Indonesia
Spesies Keterangan
Cymodocea rotundata Terdapat di daerah intertidal dan merupakan makanan duyung
C. serrulata Umum dijumpai di daerah intertidal di dekat mangrove, dan merupakan makanan duyung
Enhalus acoroides Tumbuh pada substrat berlumpur dan perairan keruh, dapat membentuk padang lamun spesies tunggal, atau mendominasi komunitas padang lamun
Halodule pinifolia Pertumbuhannya cepat, merupakan spesies pionir, umum dijumpai di substrat berlumpur
H. uninervis Membentuk padang lamun spesies tunggal padarataan karang yang rusak
Halophila decipiens Dikenal sebagai makanan duyung
H. minor·
H. ovalis Dapat merupakan spesies yang dominan di daerah intertidal, mampu tumbuh sampai kedalaman 25 m
H.spinulosa Merupakan makanan duyung
Syringodium isoetifolium ·
Thalassia hemprichii Umum dijumpai di daerah subtidal yang dangkal dan berlumpur
Thalassodendron ciliatum Paling banyak dijumpai, biasa tumbuh dengan spesies lain, dapat tumbuh hingga kedalaman 25 m. Sering dijumpai pada substrat berpasir. Sering mendominasi di zona subtidal dan berasosiasi dengan terumbu karang sampai kedalaman 30 m, di lereng terumbu karang
Karakteristik Ekologi
Suhu
Beberapa peneliti melaporkan adanya pengaruh nyata perubahan suhu terhadap kehidupan lamun, antara lain dapat mempengaruhi metabolisme, penyerapan unsur hara dan kelangsungan hidup lamun (Brouns dan Hiejs 1986; Marsh et al. 1986; Bulthuis 1987). Marsh et al. (1986) melaporkan bahwa pada kisaran suhu 25 - 30°C fotosintesis bersih akan meningkat dengan meningkatnya suhu. Demikian juga respirasi lamun meningkat dengan meningkatnya suhu, namun dengan kisaran yang lebih luas yaitu 5-35°C.
Pengaruh suhu juga terlihat pada biomassa Cymodocea nodosa, dimana pola fluktuasi biomassa mengikuti pola fluktuasi suhu (Perez dan Romero 1992). Penelitian yang dilakukan Barber (1985) melaporkan produktivitas lamun yang tinggi pada suhu tinggi, bahkan diantara faktor lingkungan yang diamati hanya suhu yang mempunyai pengaruh nyata terhadap produktivitas tersebut. Pada kisaran suhu 1035 °C produktivitas lamun meningkat dengan meningkatnya suhu.
Salinitas
Toleransi lamun terhadap salinitas bervariasi antar jenis dan umur. Lamun yang tua dapat menoleransi fluktuasi salinitas yang besar (Zieman 1986). Ditambahkan bahwa Thalassia ditemukan hidup dari salinitas 3,5-60 °°/o, namun dengan waktu toleransi yang singkat. Kisaran optimum untuk pertumbuhan Thalassia dilaporkan dari salinitas 24-35 °°/0.
Salinitas juga dapat berpengaruh terhadap biomassa, produktivitas, kerapatan, lebar daun dan kecepatan pulih lamun. Pada jenis Amphibolis antartica biomassa, produktivitas dan kecepatan pulih tertinggi ditemukan pada salinitas 42,5 °°/o. Sedangkan kerapatan semakin meningkat dengan meningkatnya salinitas, namun jumlah cabang dan lebar daun semakin menurun (Walker 1985).
Berbeda dengan hasil penelitian tersebut di atas, Mellors et al. (1993) dan Nateekarnchanalarp dan Sudara (1992) yang melakukan penelitian di Thailand tidak menemukan adanya pengaruh salinitas yang berarti terhadap faktor-faktor biotik lamun.
Kekeruhan
Kekeruhan secara tidak langsung dapat mempengaruhi kehidupan lamun karena dapat menghalangi penetrasi cahaya yang dibutuhkan oleh lamun untuk berfotosintesis masuk ke dalam air. Kekeruhan dapat disebabkan oleh adanya partikel-partikel tersuspensi, baik oleh partikel-partikel hidup seperti plankton maupun partikel-partikel mati seperti bahan-bahan organik, sedimen dan sebagainya.
Erftemeijer (1993) mendapatkan intensitas cahaya pada perairan yang jernih di Pulau Barang Lompo mencapai 400 u,E/m2/dtk pada kedalaman 15 meter. Sedangkan di Gusung Tallang yang mempunyai perairan keruh didapatkan intensitas cahaya sebesar 200 uJ3/m2/dtk pada kedalaman 1 meter.
Pada perairan pantai yang keruh, maka cahaya merupakan faktor pembatas pertumbuhan dan produksi lamun (Hutomo 1997). Hamid (1996) melaporkan adanya pengaruh nyata kekeruhan terhadap pertumbuhan panjang dan bobot E. acoroides.
Kedalaman
Kedalaman perairan dapat membatasi distribusi lamun secara vertikal. Lamun tumbuh di zona intertidal bawah dan subtidal atas hingga mencapai kedalaman 30
m. Zona intertidal dicirikan oleh tumbuhan pionir yang didominasi oleh Halophila ovalis, Cymodocea rotundata dan Holodule pinifolia, Sedangkan Thalassodendron ciliatum mendominasi zona intertidal bawah (Hutomo 1997).
Selain itu, kedalaman perairan juga berpengaruh terhadap kerapatan dan pertumbuhan lamun. Brouns dan Heijs (1986) mendapatkan pertumbuhan tertinggi
E. acoroides pada lokasi yang dangkal dengan suhu tinggi. Selain itu di Teluk Tampa Florida ditemukan kerapatan T. testudinwn tertinggi pada kedalaman sekhar 100 cm dan menurun sampai pada kedalaman 150 cm (Durako dan Moffler 1985).
Nutrien
Dinamika nutrien memegang peranan kunci pada ekosistem padang lamun dan ekosistem lainnya. Ketersediaan nutrien menjadi fektor pembatas pertumbuhan, kelimpahan dan morfologi lamun pada perairan yang jernih (Hutomo 1997).
Unsur N dan P sedimen berada dalam bentuk terlarut di air antara, terjerap/dapat dipertukarkan dan terikat. Hanya bentuk terlarut dan dapat dipertukarkan yang dapat dimanfeatkan oleh lamun (Udy dan Dennison 1996). Dhambahkan bahwa kapasitas sedimen kalsium karbonat dalam menyerap fosfat sangat dipengaruhi oleh ukuran sedimen, dimana sedimen hahis mempunyai kapasitas penyerapan yang paling tinggi.
Di Pulau Barang Lompo kadar nitrat dan fosfet di air antara lebih besar dibanding di air kolom, dimana di air antara ditemukan sebesar 45,5 uM (nitrat) dan 7,1118 uM (fosfet), sedangkan di air kolom sebesar 21,75 uM (nitrat) dan 0,8397 uM (fosfet) (Noor et al 1996).
Penyerapan nutrien oleh lamun dilakukan oleh daun dan akar. Penyerapan oleh daun umumnya tidak terlalu besar terutama di daerah tropik (Dawes 1981). Penyerapan nutrien dominan dilakukan oleh akar lamun (Erftemeijer 1993).
Mellor et al. (1993) melaporkan tidak ditemukannya hubungan antara faktor biotik lamun dengan nutrien kolom air.
Substrat
Lamun dapat ditemukan pada berbagai karakteristik substrat. Di Indonesia padang lamun dikelompokkan ke dalam enam kategori berdasarkan karakteristik tipe substratnya, yaitu lamun yang hidup di substrat lumpur, lumpur pasiran, pasir, pasir lumpuran, puing karang dan batu karang (Kiswara 1997). Sedangkan di kepulauan Spermonde Makassar, Erftemeijer (1993) menemukan lamun tumbuh pada rataan terumbu dan paparan terumbu yang didominasi oleh sedimen karbonat (pecahan karang dan pasir koral halus), teluk dangkal yang didominasi oleh pasir hitam terrigenous dan pantai intertidal datar yang didominasi oleh lumpur halus terrigenous. Selanjutnya Noor (1993) melaporkan adanya perbedaan penting antara komunitas lamun dalam lingkungan sedimen karbonat dan sedimen terrigen dalam hal struktur, kerapatan, morfologi dan biomassa.
Tipe substrat juga mempengaruhi standing crop lamun (Zieman 1986). Selain itu rasio biomassa di atas dan dibawah substrat sangat bervariasi antar jenis substrat. Pada Thalassia, rasio bertambah dari 1 : 3 pada lumpur halus menjadi 1 : 5 pada lumpur dan 1 : 7 pada pasir kasar (Burkholder et al. 1959 dalam Zieman 1986).
PERTUMBUHAN, PRODUKTIVITAS DAN BIOMASS, FUNGSI DAN PERANAN
Pertumbuhan
Pertumbuhan lamun dapat dilihat dari pertambahan panjang bagian-bagian tertentu seperti daun dan rhizoma dalam kurun waktu tertentu. Namun pertumbuhan rhizoma lebih sulit diukur terutama pada jenis-jenis tertentu yang umumnya berada di bawah substrat dibanding pertumbuhan daun yang berada di atas substrat, sehingga penelitian pertumbuhan lamun relatif lebih banyak mengacu pada pertumbuhan daun.
Umumnya penelitian menunjukkan bahwa pertumbuhan daun muda lebih cepat dibanding pertumbuhan daun tua (Brouns 1985; Azkab 1999). Namun hal
yang berbeda ditemukan oleh Azkab (1988a) yang melakukan penelitian di Teluk Jakarta, dimana daun tua E. acoroides mempunyai pertumbuhan yang lebih cepat dibanding pertumbuhan daun mudanya. Hal ini menunjukkan bahwa pertumbuhan lamun sangat dipengaruhi oleh faktor-faktor internal seperti fisiologi, metabolisme dan fektor eksternal seperti zat-zat hara, tingkat kesuburan substrat, dan faktor lingkungan lainnya.
Penelitian yang dilakukan oleh Brouns (1985a) pada T. hemprichii menunjukkan bahwa rata-rata laju pertumbuhan daun dari hari ke-3 sampai pada hari ke-13 konstan sebesar 8,4 mm/hari (dua hari pertama tidak terdeteksi) dan berikutnya menurun 8,4 %/hari sampai akhirnya pertumbuhan terhenti pada hari ke-24. Daun baru pertama muncul beberapa hari sebelum laju pertumbuhan menurun dan daun baru kedua muncul sebelum laju pertumbuhan terhenti.
Selain mempunyai laju pertumbuhan, lamun juga mempunyai bentukbentuk pertumbuhan yang sangat erat kaitannya dengan perbedaan ekologinya (den Hartog 1967 dalam Azkab 2000b). Bentuk pertumbuhan tersebut dapat dibagi menjadi 6 kategori yaitu :
1. Parvozosterid, dengan daun memanjang dan sempit. Misalnya pada Halodule, Zostera sub marga Zosterella.
2. Magnozosterids, dengan daun memanjang dan agak lebar. Misalnya Zostera sub marga Zostera, Cymodocea dan Thalassia.
3. Syringodiids, dengan daun bulat seperti lidi dan ujung runcing. Misalnya Syringodium.
4. Enhalids, dengan daun panjang dan kaku seperti kulit atau berbentuk ikat pinggang yang kasar. Misalnya Enhalus, Posidonia dan Phyllospadix.
5. Halophilids, dengan daun bulat telur, clips, berbentuk tombak atau panjang, rapuh dan tanpa saluran udara. Misalnya Halophila.
6. Amphibolids, dengan daun tumbuh teratur pada kiri dan kanan. Misalnya Amphibolis, Thalassodendron dan Heterozostera.
Produktivitas dan Biomassa
Yang dimaksud dengan biomassa lamun dalam adalah berat dari semua material yang hidup pada suatu satuan luas tertentu, baik yang berada di atas maupun di bawah substrat yang sering dinyatakan dalam satuan gram berat kering per m2 (gbk/m2). Sedangkan produksi lamun diartikan sebagai pertambahan biomassa lamun selang waktu tertentu (Zieman dan Wetzel 1980) dengan laju produksi (produktivitas) yang sering dinyatakan dengan satuan berat kering per m2 perhari (gbk/m2/hari) (Brouns 1985) atau berat karbon per m2 pertahun (gC/m2/tahun).
Pengukuran produktivitas lamun dapat dilakukan dengan beberapa metode seperti metode biomassa, metode penandaan dan metode metabolisme (Zieman dan Wetzel 1980; Azkab 2000a). Penelitian-penelitian produktivitas di Indonesia umumnya menggunakan metode penandaan. Produktivitas yang didapatkan dari metode ini bisa lebih kecil dari produktivitas yang sebenarnya karena tidak memperhitungkan kehilangan serasah dan pengaruh grazing oleh hewan-hewan herbivora yang memanfaatkan lamun sebagai makanan.
Biomassa dan produksi dapat bervariasi secara spasial dan temporal yang disebabkan oleh berbagai faktor, terutama oleh nutrien dan cahaya (Tomascik et al. 1987). Selain itu juga sangat tergantung pada spesies dan kondisi perairan lokal lainnya seperti kecerahan air, sirkulasi air dan kedalaman (Zieman 1987),panjang hari, suhu dan angin (Mellor et al 1993). Fortes (1990) menambahkan bahwa besarnya biomassa lamun bukan hanya merupakan fungsi dari ukuran tumbuhan, tetapi juga merupakan fungsi dari kerapatan. Biomassa lamun dari beberapa tempat di daerah tropik dirangkum oleh Azkab (1999,2000b) (label 2).
Nateekarnchanalarp dan Sudara (1992) yang melakukan penelitian di Thailand melaporkan adanya perbedaan biomassa lamun menurut lokasi dan musim. Pada musim panas biomassa lamun H. ovalis tertinggi ditemukan di Chon Khram (1.094 gbk/m2) kemudian di Yai (0,935 gbk/m2) dan terendah di Hin Com (0,919 gbk/m2). Pada tempat yang sama (Chon Khram) biomassa lamun H. ovalis berbeda menurut musim. Biomassa tertinggi ditemukan sebesar 2,308 gbk/m2 pada musim hujan, yang kemudian disusul 1,094 gbk/m2 (musim panas) dan 0,144 gbk/m2 (musim dingin). Dari laporan tersebut juga terlihat bahwa persentase luas penutupan yang tinggi belum tentu menghasilkan biomassa yang tinggi dibanding yang mempunyai persentase penutupan yang lebih rendah.
Beberapa peneliti membagi biomassa dan produksi menurut letaknya terhadap substrat yaitu biomassa atau produksi di atas substrat (terdiri dari helaian dan pelepah daun) dan biomassa di bawah substrat (terdiri dari akar dan rhizoma). Penelitian-penelitian yang telah dilakukan menunjukkan bahwa biomassa lamun di bawah substrat lebih besar dibanding di atas substrat. Namun sebaliknya, produksi lamun di atas substrat lebih besar dibanding di bawah substrat (Brouns 1985).
Di kepulauan Seribu, penelitian yang dilakukan oleh Azkab (1992, diolah) pada T. hemprichii menunjukkan rasio antara biomassa di bawah dan di atas substrat adalah 4,80 (Pulau Pan dan Pulau Rambut) dan 4,71 (pulau Bidadari). Sedangkan penelitian yang dilakukan oleh Dawes dan Tomasko (1988) pada T. testudinum ditemukan rasio antara bagian dangkal dan bagian dalam padang lamun yang berbeda antara lokasi penelitian. Di lokasi penelitian Egmont Key di dapatkan rasio 3,19 dan 0,79 masing-masing pada bagian dangkal dan bagian dalam padang lamun. Sedangkan di Anclote Key ditemukan rasio masingmasing 1,31 (bagian dangkal) dan 1,84 (bagian dalam).
Beberapa peneliti melaporkan bahwa produktivitas primer komunitas lamun mencapai 1 kg C/m2/tahun, namun hanya sebagian kecil yang dimanfaatkan langsung oleh herbivora (Kirman dan Reid 1979 dalam Supriharyono 2000).
Brouns (1985a) melaporkan rataan produktivitas di atas substrat T. hempricii berkisar 0,67 - 1,49 gC/m2/hari. Produksi di atas substrat tersebut dapat menyumbangkan sampai 85% dari total produksi bersih lamun. Peneliti tersebut juga menemukan adanya hubungan yang erat antara produktivitas T. hemprichii di atas substrat dengan siklus bulan. Produktivitas tertinggi ditemukan seminggu setelah bulan baru dan terendah beberapa hari setelah bulan penuh. Produktivitas menurun secara linear dengan kju 0,035 mgbk/tunas/hari yang dimulai pada hari ke-5 setelah bulan baru dan bertambah dengan laju 0,026 mgbk/tunas/hari dari hari ke-18 setelah bulan baru.
Di Indonesia, produktivitas lamun juga bervariasi menurut daerah. Produktivitas lamun di beberapa daerah di Indonesia disajikan pada Tabel 1.
Tabel 1. Produktivitas Beberapa Jenis Lamun di Beberapa Daerah di Indonesia (gbk/m2/hari) (Tomascik et al 1997)
Jenis Bagian Barat Laut Jawa Lombok Laut Flores
Enhalus acoroides 3,6 1,5 4,7
Cymodocea rotundata C. 0,6 6,8
serrulata
Syringodiwn isoetifolium 6,8
Thalassia hemprichii 1,5 8,1
Thalassosendron ciliatum
Fungsi dan Peranan
Padang lamun merupakan ekosistem yang tinggi produktifitas organiknya, dengan keanekaragaman biota yang cukup tinggi. Pada ekosistem ini hidup beraneka ragam biota laut seperti ikan, Krustasea, Moluska ( Pinna sp., Lambis sp., dan Strombus sp.), Ekinodermata (Holothuria sp., Synapta sp., Diadema sp., Arcbaster sp., Linckia sp.) dan cacing ( Polichaeta) (Bengen, 2001).
Menurut Azkab (1988), ekosistem lamun merupakan salah satu
ekosistem di laut dangkal yang paling produktif. Di samping itu ekosistem
lamun mempunyai peranan penting dalam menunjang kehidupan dan perkembangan jasad hidup di laut dangkal, menurut hasil penelitian diketahui bahwa peranan lamun di lingkungan perairan laut dangkal sebagai berikut:
1. Sebagai produsen primer
Lamun mempunyai tingkat produktifitas primer tertinggi bila dibandingkan dengan ekosistem lainnya yang ada di laut dangkal seperti ekosistem terumbu karang (Thayer et al. 1975).
2. Sebagai habitat biota
Lamun memberikan tempat perlindungan dan tempat menempel berbagai hewan dan tumbuh-tumbuhan (alga). Disamping itu, padang lamun (seagrass beds) dapat juga sebagai daerah asuhan, padang pengembalaan dan makan dari berbagai jenis ikan herbivora dan ikan– ikan karang (coral fishes) (Kikuchi & Peres, 1977).
3. Sebagai penangkap sedimen
Daun lamun yang lebat akan memperlambat air yang disebabkan oleh arus dan ombak, sehingga perairan di sekitarnya menjadi tenang. Disamping itu, rimpang dan akar lamun dapat menahan dan mengikat sedimen, sehingga dapat menguatkan dan menstabilkan dasar permukaaan. Jadi padang lamun yang berfungsi sebagai penangkap sedimen dapat mencegah erosi ( Gingsburg & Lowestan 1958).
4. Sebagai pendaur zat hara
Lamun memegang peranan penting dalam pendauran barbagai zat hara dan elemen-elemen yang langka di lingkungan laut. Khususnya zat-zat hara yang dibutuhkan oleh algae epifit.
Sedangkan menurut Philips & Menez (1988), ekosistem lamun merupakan salah satu ekosistem bahari yang produktif. ekosistem lamun perairan dangkal mempunyai fungsi antara lain:
1. Menstabilkan dan menahan sedimen–sedimen yang dibawa melalui I tekanan–tekanan dari arus dan gelombang.
2. Daun-daun memperlambat dan mengurangi arus dan gelombang serta mengembangkan sedimentasi.
3. Memberikan perlindungan terhadap hewan–hewan muda dan dewasa yang berkunjung ke padang lamun.
4. Daun–daun sangat membantu organisme-organisme epifit.
5. Mempunyai produktifitas dan pertumbuhan yang tinggi.
6. Menfiksasi karbon yang sebagian besar masuk ke dalam sistem daur rantai makanan.
Selanjutnya dikatakan Philips & Menez (1988), lamun juga sebagai komoditi yang sudah banyak dimanfaatkan oleh masyarakat baik secara tradisional maupuin secara modern. Secara tradisional lamun telah dimanfaatkan untuk :
1. Digunakan untuk kompos dan pupuk
2. Cerutu dan mainan anak-anak
3. Dianyam menjadi keranjang
4. Tumpukan untuk pematang
5. Mengisi kasur
6. Ada yang dimakan
7. Dibuat jaring ikan
Pada zaman modern ini, lamun telah dimanfaatkan untuk:
1. Penyaring limbah
2. Stabilizator pantai
3. Bahan untuk pabrik kertas
4. Makanan
5. Obat-obatan
6. Sumber bahan kimia.
Lamun kadang-kadang membentuk suatu komunitas yang merupakan habitat bagi berbagai jenis hewan laut. Komunitas lamun ini juga dapat memperlambat gerakan air. bahkan ada jenis lamun yang dapat dikonsumsi bagi penduduk sekitar pantai. Keberadaan ekosistem padang lamun masih belum banyak dikenal baik pada kalangan akdemisi maupun masyarakat umum, jika dibandingkan dengan ekosistem lain seperti ekosistem terumnbu karang dan ekosistem mangrove, meskipun diantara ekosistem tersebut di kawasan pesisir merupakan satu kesatuan sistem dalam menjalankan fungsi ekologisnya
Lamun hidup dan terdapat pada daerah mid-intertidal sampai kedalaman 0,5-10 m. Namun sangat melimpah di daerah sublitoral. Jumlah spesies lebih banyak terdapat di daerah tropik dari pada di daerah ugahari (Barber, 1985).
Habitat lamun dapat dipandang sebagai suatu komunitas, dalam hal ini suatu padang lamun merupakan kerangka struktur dengan tumbuhan dan hewan yang saling berhubungan. Habitat lamun dapat juga dipandang sabagai suatu ekosistem, dalam hal ini hubungan hewan dan tumbuhan tadi dipandang sebagai suatu proses tunggal yang dikendalikan oleh pengaruh-pengaruh interaktif dari faktor-faktor biologis, fisika, kimiawi. Ekosistem padang lamun pada daerah tropik dapat menempati berbagai habitat, dalam hal ini status nutrien yang diperlukan sangat berpengaruh. Lamun dapat hidup mulai dari rendah nutrien dan melimpah pada habitat yang tinggi nutrien.
Lamun pada umumnya dianggap sebagai kelompok tumbuhan yang homogen. Lamun terlihat mempunyai kaitan dengan habitat dimana banyak lamun (Thalassia) adalah substrat dasar dengan pasir kasar. Menurut Haruna (Sangaji, 1994) juga mendapatkan Enhalus acoroides dominan hidup pada substrat dasar berpasir dan pasir sedikit berlumpur dan kadang-kadang terdapat pada dasar yang terdiri atas campuran pecahan karang yang telah mati.
Keberadaan lamun pada kondisi habitat tersebut, tidak terlepas dan ganguan atau ancaman-ancaman terhadap kelansungan hidupnya baik berupa ancaman alami maupun ancaman dari aktivitas manusia.
Banyak kegiatan atau proses, baik alami maupun oleh aktivitas manusia yang mengancam kelangsungan ekosistem lamun. Ekosistem lamun sudah banyak terancam termasuk di Indonesia baik secara alami maupun oleh aktifitas manusia. Besarnya pengaruh terhadap integritas sumberdaya, meskipun secara garis besar tidak diketahui, namun dapat dipandang di luar batas kesinambungan biologi. Perikanan laut yang meyediakan lebih dari 60% protein hewani yang dibutuhkan dalam menu makanan masyarakat pantai, sebagian tergantung pada ekosistem lamun untuk produktifitas dan pemeliharaanya. Selain itu kerusakan padang lamun oleh manusia akibat pemarkiran perahu yang tidak terkontrol (Sangaji, 1994).
Ancaman-ancaman alami terhadap ekosistem lamun berupa angin topan, siklon (terutama di Philipina), gelombang pasang, kegiatan gunung berapi bawah laut, interaksi populasi dan komunitas (pemangsa dan persaingan), pergerakan sedimen dan kemungkinan hama dan penyakit, vertebrata pemangsa lamun seperti sapi laut. Diantara hewan invertebrata, bulu babi adalah pemakan lamun yang utama. Meskipun dampak dari pemakan ini hanya setempat, tetapi jika terjadi ledakan populasi pemakan tersebut akan terjadi kerusakan berat. Gerakan pasir juga mempengaruhi sebaran lamun. Bila air menjadi keruh karena sedimen, lamun akan bergeser ke tempat yang lebih dalam yang tidak memungkinkan untuk dapat bertahan hidup (Sangaji, 1994).
Limbah pertanian, industri, dan rumah tangga yang dibuang ke laut, pengerukan lumpur, lalu lintas perahu yang padat, dan lain-lain kegiatan manusia dapat mempunyai pengaruh yang merusak lamun. Di tempat hilangnya padang lamun, perubahan yang dapat diperkirakan menurut Fortes (1989), yaitu:
1. Reduksi detritus dari daun lamun sebagai konsekuensi perubahan dalam jaring-jaring makanan di daerah pantai dan komunitas ikan.
2. Perubahan dalam produsen primer yang dominan dari yang bersifat bentik yang bersifat planktonik.
3. Perubahan dalam morfologi pantai sebagai akibat hilangnya sifat-sifat pengikat lamun.
4. Hilangnya struktural dan biologi dan digantikan oleh pasir yang gundul
Banyak kegiatan atau proses dari alam maupun aktivitas manusia yang mengancam kelangsungan hidup ekosistem lamun seperti Tabel berikut:
Tabel Dampak kegiatan manusia pada ekosistem padang lamun (Bengen, 2001)
1. Kegiatan : Dampak Potensial
Pengerukan dan pengurugan yang berkaitan dengan pembangunan areal estate pinggir laut, pelabuhan, industri, saluran navigasi
Dampak Potensial :
* Perusakan total padang lamun
* Perusakan habitat di lokasi pembuangan hasil pengerukan
* Dampak sekunder pada perairan dengan meningkatnya kekeruhan air, dan terlapisnya insan hewan air.
2. Kegiatan :
Pencemaran limbah industri terutama logam berat, dan senyawa organolokrin
Dampak Potensial :
* Terjadinya akumulasi logam berat padang lamun melalui proses biological magnification
3. Kegiatan :
Pembuangan sampah organik
Dampak Potensial :
* Dapat tmerjadi eutrofikasi yang engakibatkan blooming perifiton yang menempel di daun lamun, dan juga meningkatkan kekeruhan yang dapat menghalangi cahaya matahari
4. Kegiatan :
Pencemaran limbah pertanian
Dampak Potensial :
* Pencemaran pestisida dapat mematikan hewan yang berasosiasi dengan padang lamun
* Pencemar pupuk dapat mengakibatkan eutrofikasi.
5. Kegiatan :
Pencemaran minyak
Dampak Potensial :
* Lapisamn minyak pada daun lamun dapat menghalangi proses fotosintesis
Selain beberapa ancaman tersebut, kondisi lingkungan pertumbuhan juga mempengaruhi kelangsungan hidup suatu jenis lamun, seperti yang dinyatakan oleh Barber (1985) bahwa temperatur yang baik untuk mengontrol produktifitas lamun pada air adalah sekitar 20 sampai dengan 300C untuk jenis lamun Thalassia testudinum dan sekitar 300C untuk Syringodium filiforme. Intensitas cahaya untuk laju fotosintesis lamun menunjukkan peningkatan dengan meningkatnya suhu dari 290C sampai 350C untuk Zostera marina, 300C untuk Cymidoceae nodosa dan 25-300C untuk Posidonia oceanica.
Kondisi ekosistem padang lamun di perarain pesisir Indonesia sekitar 30-40%. Di pesisir pulau Jawa kondisi ekosistem padang lamun telah mengalami gangguan yang cukup serius akibat pembuangan limbah indusri dan pertumbuhan penduduk dan diperkirakan sebanyak 60% lamun telah mengalami kerusakan. Di pesisir pulau Bali dan pulau Lombok ganguan bersumber dari penggunaan potassium sianida dan telah berdampak pada penurunan nilai dan kerapatan sepsiens lamun (Fortes, 1989).
Selanjutnya dijelaskan oleh Fortes (1989) bahwa rekolonialisasi ekosistem padang lamun dari kerusakan yang telah terjadi membutuhkan waktu antara 5-15 tahun dan biaya yang dibutuhkan dalam mengembalikan fungsi ekosistem padang lamun di daerah tropis berkisar 22800-684.000 US $/ha. Oleh karena itu aktiviras pembangunan di wilayah pesisir hendaknya dapat memenimalkan dampak negatif melalui pengkajian yang mendalam pada tiga aspek yang tekait yaitu: aspek kelestarian lingkungan, aspek ekonomi dan aspek sosial.
Ancaman kerusakan ekosistem padang lamun di perairan pesisir berasal dari aktivitas masyarakat dalam mengeksploatasi sumberdaya ekosistem padang lamun dengan menggunakan potassium sianida, sabit dan gareng serta pembuangan limbah industri pengolahan ikan, sampah rumah tangga dan pasar tradisional. Dalam hal ini Fauzi (2000) menyatakan bahwa dalam menilai dampak dari suatu akifitas masyarakat terhadap kerusakan lingkungan seperti ekosistem padang lamun dapat digunakan dengan metode tehnik evaluasi ekonomi yang dikenal dengan istilah Environmental Impact Assesment (EIA). Metode ini telah dijadikam istrumen universal dalam mengevaluasi dampak lingkungan akibat aktivitas pembangunan, disamping itu metode evaluasi ekonomi dapat menjembatani kepentingan ekonomi masyarakat dan kebutuhan ekologi dari sumber daya alam.
ASOSIASI DAN INTERAKSI DI EKOSISTEM PADANG LAMUN
1. Asosiasi
Asosiasi lamun campuran adalah asosiasi dengan lebih dari 3 spesies lamun. Padang campuran dilaporkan melimpah pada daerah berpasir yang terlindung (tidak berlumpur), stabil dan sedimen yang hampir horisontal (landai) (Hutomo et al. 1988). Bagaimanapun, pada daerah yang terlindung, bioturbasi tinggi maka aktifitas meliang oleh udang-udangan dan makroinvertebrata lain cenderung berkurang dengan keragaman dan kerapatan lamun, serta kesukaan spesies pionir seperti Halophila ovalis dan Halodule uninervis (Hutomo et al. 1988). Secara umum, asosiasi-asosiasi lamun campuran tidak ditemukan pada : 1) Daerah terlindung “ekstrim” berenergi rendah dimana sedimen didominasi oleh pasir berbutir halus sampai lumpur halus (contohnya pada Pulau Komodo) ; 2) Daerah sedimen yang baru mengendap (contohnya pada Atol Taka Bone Rate) ; 3) Daerah sedimen dengan kemiringan curam (contohya pada Pulau Sumbawa) ; dan 4) Daerah intertidal atas yang terpapar subaerial selama pasang rendah mengakibatkan beberapa dessication (Nienhuis et al. 1989).
Asosiasi lamun yang paling beragam ditamukan pada habitat terumbu karang di zona sublitoral atas. Sebagai contoh, Nienhuis et al. (1989) mendeskripsikan asosiasi delapan spesies dari berbagai habitat terumbu karang di Laut Flores (Pulau Selayar, Atol Taka Bone Rate, Pulau Komodo dan Sumbawa) (Gambar 18.31). Penurunan yang berhubungan dengan frekuensi dan kemunculan dari asosiasi kedelapan spesies meliputi Thalassia hemprichii (terdapat 96% dari sampel), Syringodium isoetifolium (83%), Cymodocea rotundata (83%), Enhalus acoroides (65%), Halodule uninervis (65%), Cymodocea serrulata (61%), Halophila ovalis (35%) dan Halodule pinifolia (9%) (Nienhuis et al. 1989). Pada banyak habitat, tiap spesies dapat terdapat sangat melimpah dan mendominasi komunitas. Asosiasi ditemukan pada daerah yang memiliki kestabilan tinggi, yang paling sedikit mengalami penurunan atau pasir yang hampir horisontal (landai) dan pecahan karang yang menutupi terumbu karang (Gambar 18.32) (Nienhuis et al. 1989). Dibawah permukaan substrat biomasa sangat tinggi dan jaringan akar/rhizoma yang banyak memperkuat sedimen rataan terumbu.
Pada penelitian multidisiplin terbaru pada pesisir selatan Lombok, Kiswara dan Winardi (1994) mencatat 11 spesies lamun dari dua lokasi (yaitu Kuta dan Teluk Gerupuk). Dengan 11 spesies, Lombok memiliki keragaman paling tinggi dari pulau-pulau lain dalam kepulauan tersebut. Sebagai catatan bahwa pulau tersebut adala satu dari sedikit pulau yang harus dipelajari secara intensif. Keragaman tertinggi yang diamati lebih banyak pada situs daerah terlindung di Teluk Gerupuk, yang terlindung dari gelombang setelah badai Barat Daya dan gelombang setelah badai Tenggara. Kondisi dengan energi yang lebih besar di Teluk Kuta direfleksikan dengan persen penutupan Enhalus acoroides yang lebih kecil (35%) daripada pada daerah terlindung Teluk Gerupuk (50%). Bagimanapun, keragaman lebih rendah di Teluk Kuta dapat pula sebagai hasil dari asosiasi kekeruhan air yang lebih tinggi dengan land runoff dari sungai besar (Kiswara dan Winardi 1994). Koleksi Halophila spinosa di Teluk Gerupuk dan Thalassodendron ciliatum di Teluk Kuta dan Teluk Gerupuk baru dicatat untuk spesies ini di wilayah tersebut. Catatan, bagaimanapun kedua spesies tersebut telah diamati sepanjang pesisir Bali (T. Tomascik, pers. obs.). Di kedua teluk lamun muncul pada padang monospesifik, pada 2-3 asosiasi spesies sebagaimana asosiasi campuran sampai enam spesies (Gambar 18.34).
2. Flora dan Fauna
2.1 Makropifit Bentik.
Lamun berasosiasi dengan berbagai varietas makroalga. Sebagai contoh Kiswara (1991a) melaporkan bahwa Gracillaria lichenoides yang bernilai ekonomis penting merupakan salah satu makropifit yang dominan pada padang lamun dekat Lontar, Jawa Barat. Atmadja (1992) melaporkan bahwa nelayan di Benoa, Bali dan sepanjang pesisir Lombok Barat mengumpulkan tujuh spesies rumput laut (yaitu Eucheuma arnoldi, E. spinosum, Gelidiella acerosa, Gelidiopsis intricata, Gracillaria eucheumoides, G. lichenoides dan Hypnea cervicornis) dari padang lamun campuran yang terdiri dari Cymodocea serrulata, Halodule uninervis, Thalassia hemprichii dan Thalassodendron ciliatum. Di banyak wilayah (contohnya Salabanka) Caulerpa spp. yang bernilai ekonomis, melimpah sebagai komponen dari komunitas lamun, tetapi belum dimanfaatkan. Di Filipina asosiasi lamun dengan makropifit merupakan sumberdaya ekonomis penting, dipanen untuk produksi agar (contohnya Gracillaria dan Gelidiella), pakan ternak, pupuk dan alginate (contohnya Sargassum spp.) (Fortes 1990a). Di Salabanka, Sulawesi Tengah, pertanian rumput laut di daerah laguna didominasi oleh komunitas lamun campuran menjadi aktifitas ekonomis penting.
Pada studi komunitas lamun jangka panjang yang dilakukan di Kepulauan Spermonde, Verheij dan Erftemeijer (1993) mencatat 117 spesies makroalga yang berasosiasi dengan Padang Lamun di lima habitat berbeda. Komunitas makroalga meliputi 50 spesies Chlorophyta, 17 spesies Phaeophyta dan 50 spesies Rhodophyta (Verheij dan Erftemeijer 1993). Bagaimanapun hanya 13 spesies yang ditemukan berasosiasi secara ekslusif dengan lamun, bernama Avrainvillea stellata, Caulerpa buginense, C. racemosa ecad corynephora, Chaetomorpha crassa, Dictyota ciliolata, D. linearis, Hydroclathrus tenuis, Actinotrichia fragilis, Gracillaria salicornia, Trichogloea requierii, Fosliella sp. Mastophora rosea dan Neogoniolithon brassica-floridum ecad futescens (Verheij dan Erftemeijer 1993). Sisa 104 spesies lainnya terdistribusi secara luas di seluruh Kepulauan Spermonde dimana mereka tinggal berbagai habitat terumbu dan non-terumbu (Verheij dan Prud’homme van Reine 1993). Komposisi spesies makroalga yang berasosiasi dengan padang lamun bergantung pada sejumlah besar tipe substrat dan tingkatan terekpos. Disepanjang pantai intertidal rataan lumpur terigenous sering didominasi oleh Enhalus acoroides dan Halodule pinifolia, makroalga yang paling dominan adalah Caulerpa racemosa, Udotea flabellum, Ulva reticulata, Gracillaria salicornia dan G. verrucosa (Verheij dan Erftemeijer 1993). Pada wilayah dimana komponen utama sedimen terigenous adalah pasir berukuran sedang sampai pasir kuarsa dan mendukung asosiasi lamun campuran, makropifit yang dominan adalah Halimeda opuntia forma upontia, Dictyota linearis dan Amphiroa fragilissima (Verheij dan Erftemeijer 1993). Pasir karbonat yang terdapat di laut lepas menggantikan sedimen terigenous dan komunitas lamun campuran mendominasi. Pada lingkungan ini makroalga yang mendominasi termasuk Avrainvillea obscura, Enteromorpha clathrata, Hydroclathrus clathratusi dan Hydrolithon reinboldii (Verheij dan Erftemeijer 1993). Pola umum yang muncul dari studi adalah bahwa makroalga yang berasosiasi dengan padang lamun memiliki keragaman terbesar pada rataan terumbu karang pada patch reef dan coastal reef (Verheij dan Erftemeijer 1993).
2.2. Epifit Lamun.
Istilah epifit lamun mengacu bagi seluruh organisme autotrofik (yaitu, produsen primer) yang tinggal menetap di bawah permukaan (air) menempel pada rhizoma, batang dan daun lamun. Bagaimanapun istilah ini sering digunakan mengacu pada semua organisme (hewan atau tumbuhan) yang berkembang di lamun (Russel 1990). Kita lebih memilih istilah epifauna bagi semua organisme heterotrofik yang menempel pada bagian lamun di bawah sedimen, sementara infauna disebut bagi organisme yang hidup pada sedimen diantara rhizoma/jaringan akar lamun. Daun lamun sering terdapat kelimpahan epifit yang paling melimpah, karena lamun memiliki substrat stabil dengan akses cahaya, nutrien dan pertukaran air. Tidak seperti rumput laut lainnya (contohnya Phaeophyta), lamun tidak memiliki pertahanan kimia yang kuat (contohnya campuran phenolic) yang meyebabkan mrereka dapat dimanfaatkan sebagai substrat hidup bagi berbagai organisme menetap dan bergerak.
Berdasarkan pada morfologi umum dari lamun, Borowitzka dan Lethbridge (1989) menjelaskan lima kelompok spesies yang menyediakan lingkungan berbeda bagi epifit dan epifauna :
1. Spesies dengan panjang (5-200 cm) lebar (2-18 mm) daun berbentuk tali sering membentuk kanopi atas : contohnya Enhalus acoroides, Cymodocea rotundata, C. serrulata, Thalassia hemprichii.
2. Spesies dengan panjang (10-75 cm) begian atas batang berkayu (mengandung lignin), dengan daun yang terpasang secara distichous membentuk kanopi rapat pada padang lamun monospesifik : contohnya Thalassodendron ciliatum
3. Spesies dengan panjang (10-35 cm) daun subulate:contohnya Syringodium isoetifolium.
4. Spesies dengan lebar (1-3 mm), terkadang panjang (10-18 cm), daun linier: contohnya Halodule pinifolia, H. uninervis.
5. Spesies dengan bentuk daun pendek elips, lanceolate oval atau linier sering membentuk understory pada asosiasi campuran : contohnya Halophila ovalis, H. ovata, H. spinulosa, H. decipiens.
Studi musiman kuantitatif yang terperinci (jangka panjang) untuk epifit lamun tidak tersedia di Indonesia. Bagaimanapun, beberapa studi dapat mendemonstrasikan bahwa produksi primer dalam porsi yang signifikan di Padang Lamun ditujukan bagi sianobakteri epifit dan alga (Heijs 1985; Borowitzka et al. 1990; Tomasko dan Lapointe 1991; Klumpp et al. 1992; Pollard dan Kogure 1993). Kontribusi besar epifit bagi total produksi primer komunitas lamun hanya sebagian berkaitan dengan fakta bahwa wilayah permukaan yang ditempati oleh epifit (contohnya permukaan lamun) mencapai 20 kali dari wilayah permukaan sedimen yang ditempati oleh lamun (Couchman 1987).
Kekayaan jenis dan variasi epifit lamun bergantung pada spesies, sebagaimana kondisi lingkungan dan tipe habitat (contohnya kedalaman). Jangka hidup daun lamun sebagai faktor tambahan yang menentukan keragaman dan biomasa komunitas epifit (Borowitzka dan Lethbridge 1989), karena tingkat turnover daun antara spesies lamun sangat bervariasi menurut proses metabolik dasar tiap spesies, sebagaimana intensitas merumput herbivor. Di Kepulauan Spermonde, Sulawesi Selatan, komunitas alga epifit pada daun lamun terdiri dari 18 spesies, dimana hanya sembilan spesies epifit yang ditemukan di batang (Verheij dan Erftemeijer 1993). Di Filipina, Enhalus acoroides mendukung sejumlah besar epifit (Tiquio dan Fortes 1994). Pada komunitas lamun monospesifik (Cymodocea rotundata, C. serrulata, Syringodium isoetifolium dan Halodule uninervis) di Papua Nugini, alga epifit telah menunjukkan kontribusi sebesar 24% dari total produksi biomasa di bawah permukaan, dan 44% dari produksi primer di bawah permukaan (Heijs 1985). Epifit yang paling penting sebanyak 55 spesies , umum untuk semua empat spesies lamun dimana alga koralin kerak (contohnya Fosliella farinosa, F. lejolisii, Melobsia membranacea). Pada studi yang sama di Fiji, Pollard dan Kogure (1993) menemukan bahwa komponen epifit pada tunas Syringodium isoetifolium terhitung 22%-65% dari total produksi primer. Alga epibentik berada pada lapisan permukaan sedimen lamun juga merupakan komponen penting komunitas lamun. Pollard dan Kogure (1993) melaporkan bahwa komunitas alga epibentik terhitung lebih dari 25% dari produktifitas total lamun.
Sebagai tambahan signifikan pada produksi karbon organik, sisa dari epifit calcareous (contohnya crustose coralline algae; Corallinaceae) merupakan sumber penting bagi CaCO3. Walker dan Woelkerling (1993) memperkirakan bahwa alga koralin merah pada daun dan batang Amphibolis antartica (Teluk Shark, Australia Barat) terhitung CaCO3 sejumlah 200 ton.km-2. Alga koralin kerak diperhitungkan sebagai kelompok pionir dengan pertumbuhan serta kematangan seksual yang cepat (Borowitzka dan Lethbridge 1989).
Komunitas epifitik dan epibentik merupakan komponen turunan dari lingkungan tiga dimensi lamun dengan menyediakan sumber makanan bagi sejumlah invertebrata serta vertebrata perumput. Klumpp et al. (1992) menunjukkan bahwa pada terminologi nilai nutrisi, komunitas epifit jauh lebih utama daripada lamun (rasio C:N epifit adalah 9:18; rasio C:N lamun adalah 17:30). Biomasa besar epifit lamun ini sangat menambahkan bagi keseluruhan nilai nutrisional tumbuhan. Meskipun demikian, Birch (1975) membandingkan padang lamun tropis dengan padang rumput miskin nutrisi. Faktanya telah menjadi pandangan populer bahwa hanya sedikit hewan merumput yang memanfaatkan lamun secara langsung, mereka adalah dugong (Dugong dugon) dan penyu (Chelonia mydas) (Thayer et al. 1984). Untuk menghilangkan dugaan, McRoy dan Helfferich (1980) menyusun daftar 154 spesies yang langsung mengkonsumsi lamun, dan mencatat bahwa perumputan pada lamun hidup lebih umum terjadi di daerah tropis. Pada pandangan terdahulu, mengingat kelimpahan konsumen lamun rendah, ditujukan pada fakta bahwa lamun terutama terdiri dari material keras,seperti selulosa (Mann 1988), dan nitrogen yang sangat rendah (Koike et al. 1987). Baik penyu maupun dugong telah sangat mengembangkan pencernaan sehingga dapat mengambil sebanyak mungkin nutrisi dari lamun (Lipkin 1975; Bjorndal 1980; Garnet et al. 1985). Konsumen lamun juga menunjukkan preferensi pada bagian tertentu dari lamun untuk memaksimalkan penyerapan nutrisi (Bjorndal 1980; Ogden 1980). Pentingnya nutrisi bagi komunitas epifit lamun untuk diet hewan perumput ini belum banyak diketahui (Borowitzka dan Lethbridge 1989).
Pada area yang diamati ke pemasukan nutrien yang lebih tinggi, alga epifitik meningkatkan biomasa secara substansial bagi kerusakan lamun. Epifit lamun faktanya sangat berguna sebagai indikator kesehatan lamun. Tomasko dan Lapointe (1991) telah menunjukkan bahwa peningkatan konsentrasi nutrien pada kolom air akan meningkatkan biomasa epifitik dan menurunkan tingkat pertumbuhan rhizoma secara substansial, yang merupakan akibat dari rendahnya densitas daun sehingga menurunkan produktifitas primer lamun secara keseluruhan (Tomasko dan Lapointe1991). Eutrofikasi di perairan pantai menjadi perhatian serius bagi kesehatan lamun, khususnya di wilayah Sanur, Bali, dimana banyak hotel yang dapat secara langsung menghentikan aliran nutrien ke terumbu karang. Rendahnya subsidi nutrien dapat meningkatkan serta mempertahankan tingkat produksi primer tanpa ada efek merusak keseluruhan komunitas, riset eksperimen sebagai pedomen untuk meningkatkan kualitas air dirasa belum cukup.
2.3. Fauna.
Komunitas lamun dihuni oleh banyak jenis hewan bentik, organisme demersal serta pelagis yang menetap maupun yang tinggal sementara disana. Spesies yang sementara hidup di lamun biasanya adalah juvenil dari sejumlah organisme yang mencari makanan serta perlindungan selama masa kritis dalam siklus hidup mereka, atau mereka mungkin hanya pengunjung yang datang ke padang lamun setiap hari untuk mencari makan. Banyak spesies epibentik baik yang tinggal menetap maupun tinggal sementara yang bernilai ekonomis, udang dan udang-udangan adalah yang bernilai ekonomis paling tinggi. Sebagai penjelas, dan bukan karena alasan ekologi maupun biologi tertentu, ada empat kelompok besar fauna yang diketahui : 1) Infauna (hewan yang hidup didalam sedimen); 2) Fauna Motil (fauna motil berasosiasi dengan lapisan permukaan sedimen; 3) Epifauna Sesil (organisme yang menempel pada bagian lamun); dan Fauna Epibentik Fauna (fauna yang berukuran besar dan bergerak diantara lamun) (Howard et al. 1989).
Asosiasi fauna dengan lamun merupakan salah satu kajian yang paling menarik serta mudah untuk diamati oleh para peneliti Indonesia. Dengan sedikitnya 30.000 km2 padang lamun menyebar diseluruh kepulauan, dari Pulau Weh di Aceh sampai peairan pantai Merauke, Irian Jaya, merupakan riset potensial yang tidak terukur. Walaupun begitu, aturan-aturan dalam penelitian penting untuk diperhatikan untuk menghindarkan “kesembronoan” yang banyak terjadi pada riset sekarang ini. Studi multidisiplin tentang ekosistem lamun yang baru dan menarik disepanjang pesisir Selatan Lombok merupakan langkah baru menuju arah yang benar. Studi tentang asosiasi fauna di lamun baru-baru ini memfokuskan pada penetapan daftar spesies, pola keragaman, memperoleh informasi dasar parameter ekologi seperti kelimpahan dan biomasa dari asosiasi lamun berbagai taksa, dan trophodynamics. Dengan beberapa pengecualian (Suhartati 1994; Susetiono 1994), studi tentang asosiasi fauna di lamun yang dihadapkan dengan makro-infauna, epifauna motil dan fauna epibentik (Aswandy dan Hutomo 1988; Kiswara et al. 1991, 1992; Aswandy dan Kiswara 1992a; Mudjiono et al. 1992; Aziz 1994; Aziz dan Sugiarto 1994; Hutomo dan Parino 1994; Moosa dan Aswandy 1994; Mudjiono dan Sudjoko 1994; Pristiwady 1994).
2.4. Meiofauna.
Susetiono (1994) melaporkan pada asosiasi fauna dengan Padang Lamun Enhalus acoroides monospesifik di pesisir Selatan Lombok. Infauna sedimen terdiri dari Nematoda, Foraminifera, Copepoda, Ostracoda, Turbelaria dan Polychaeta. Tingginya kelimpahan Nematoda (seperti indeks rasio kelimpahan Nematoda:Copepoda) mengindikasikan kelimpahan nutrien yang sering berasosiasi dengan land runoff. Meiofauna yang muncul secara aktif adalah Copepoda, Nematoda, Amphipoda, Cumacea, dan Ostracoda. Tingkat analisis umum-atau spesies-belum dilakukan sedemikian jauh. Berdasarkanpada informasi yang tersedia dari Teluk Kuta, Susetiono (1994) mengkonstruksikan jaring makanan sederhana pada Padang Lamun Enhalus acoroides
Foraminifera bentik merupakan komponen penting pada komunitas lamun, tetapi hanya mendapatkan sedikit perhatian (Suhartati 1994). Di Kepulauan Seribu patch reef kompleks, padang lamun melimpah dan sering didominasi oleh asosiasi Enhalus acoroides dan Thalassia hemprichii (Azkab 1991). Foraminifera bentik pada kedua asosiasi spesies ini didominasi oleh subordo Miliolina dan Rotaliina (Suhartati 1994). Milionid berkarakteristik lembut, test porselin yang mengandung kristal kalsit, sementara Rotaliinid seperti kaca, test berdinding ganda yang mengandung lapisan tipis kalsit hialin radial. Rotaniid yang paling melimpah adalah Ammonia beccarii, A. umbonata, Calcarina calcar, Elphidium advenum, E. crispum, E. craticulatum dan Rosalina bradyi. Genus Ammonia diketahui sebagai kelompok euryhalin, umum terdapat di lingkungan perairan dangkal tropis. Keberadaan Calcarina calcar (Famili Calcarinidae) mengindikasikan habitat terumbu karang, dimana tidak mengejutkan, karena studi padang lamun berada pada habitat terumbu karang. Kelimpahan Elphidium spp. (Famili Elphidiidae) menarik untuk diamati, karena sifat euryhalinnya, spesies perairan dangkal sangat toleran dengan salinitas rendah, dan dapat ditemukan sampai ke estuari (Lee et al. 1985). Milionid diwakili oleh Adolesina semistriata, Miliolinella sublineata, Quinqueloculina granulocostata, Q. parkery, Q. sp., Spiroloculina communis, Spirolina cilindricea dan Triloculina tricarinata. Kedua genera, Quinqueloculina dan Triloculina (Famili Miliolidae), merupakan ciri dari perairan dangkal tropis.
2.5. Krustase.
Krustasea yang berasosiasi dengan lamun merupakan komponen penting dari jaring makanan di lamun. Bentuk krustase infaunal maupun epifunal berhubungan erat dengan produsen primer dan berada pada tingkatan trofik yang lebih tinggi, karena selama masa juvenil dan dewasa mereka merupakan sumber makanan utama bagi berbagai ikan dan invertebrata yang berasosiasi dengan lamun. Studi analisis gut terbaru dari ikan yang berasosiasi dengan lamun di pesisir selatan Lombok (Pristiwadi 1994), mendemonstrasikan bahwa krustase merupakan sumber makanan dominan.
Bagaimanapun, Kikuchi (1980) menunjukkan bahwa pada ekosistem lamun subtropis, pengkonsumsian lamun oleh invertebrata agak jarang, dan detrivor mungkin mendominasi kebiasaan makan krustase yang berasosiasi dengan lamun. Pada banyak wilayah subtropis kepiting-kepitingan dan isopoda merupakan krustase perumput yang dominan. Nienhuis dan Ierland (1978) menemukan bahwa isopod mengkonsumsi lebih dari 75% tumbuhan di Padang Lamun Eropa. Sampai sekarang, studi yang sama dari Indonesia dirasa belum cukup. Peran Amphipoda gamarid bagi jaring makanan ekosistem lamun belum dapat diperkirakan secara lengkap. Ada beberapa keraguan apakah Amphipoda benar-benar memakan lamun di alam, walaupun telah dibuktikan dengan eksperimen di laboratorium (Kirkman 1978). Kelimpahan epifit dengan nilai nutrisi utama menawarkan krustase kolam sebagai nutrisi alternatif untuk dipilih.
Aswandy dan Hutomo (1988) mencatat 28 spesies krustase di Padang Lamun Teluk Banten. Dua spesies Amphipoda, bernama Apseudeus chilkensis dan Eriopisa elongata, adalah krustase yang paling melimpah pada padang lamun Enhalus acoroides di Teluk Grenyang. Sampai baru-baru ini sedikit penelitian kuantitatif telah dilakukan pada krustase yang berasosiasi dengan lamun. Moosa dan Aswandy (1994) telah menyusun daftar spesies lengkap untuk padang lamun di Kuta dan Teluk Gerupuk di pesisir selatan Lombok. Daftar 70 spesies krustase disusun dari kedua teluk, bagaimanapun, banyak spesimen yang rupanya diambil dari wilayah batuan koral berbatasan dengan padang lamun, sehingga diragukan asosiasi mereka dengan lamun. Dari 70 spesies krustase tersebut, hanya satu jenis udang hipolitid, Tozeuma sp., memiliki adaptasi morfologi khusus sehingga dapat tinggal di padang lamun. Anggota subtropik dari genus ini, Tozeuma carolinense (Caridea), merupakan penghuni umum dari padang lamun disepanjang pesisir timur Amerika serikat, dan berwarna hijau (Barnes 1980). Stomatopoda juga ditemukan pada padang lamun. Kelompok predator ini merupakan kelompok yang relatif beragam dan terdistribusi luas, tetapi nampaknya hanya spesies Pseudosquilla ciliata yang benar-benar berasosiasi dengan lamun (Moosa dan Aswandy 1994). Bagaimanapun, stomatopoda umumnya berbatasan dengan rataan terumbu intertidal. Diantara stomatopoda yang berasosiasi dengan karang yang paling beragam warnanya adalah Odontodactylus scyllaus (Squillidae), merupakan predator aktif moluska. Predator rakus ini terdistribusi luas dan hidup disejumlah habitat terumbu, pada celah-celah terumbu. Bagaimanapun, pada terumbu karang dimana lamun tumbuh disepanjang batas rataan terumbu, O. scyllarus diketahui sebagi makanan sampai batas luar dari habitat ini, nampaknya pada pencarian moluska yang melimpah di padang lamun (T. Tomascik, pers. Obs ; Bunkaen 1993).
Krustase predator yang berasosiasi dengan padang lamun umumnya berada pada kondisi alami (tidak dieksploitasi oleh penduduk lokal). Diantara yang paling umum adalah kepiting kotak, Famili Calappidae. Kepiting kotak biasanya meliang dibawah permukaan pasir, dan aktif memakan gastropoda. Capit kanan mereka digunakan khusus untuk menghancurkan cangkang gastropoda. Capit penghancur ini memiliki tubercle besar di dasar jari yang dapat digerakkan dan digunakan untuk membantu menghancurkan cangkang gastropoda menjadi berkeping-keping. Kepiting kotak sangat umum di seluruh kepulauan dan ada tiga spesies tercatat berada pada padang lamun di Lombok Selatan (Calappa hepatica, C. calappa dan Matuta banksii). Rajungan dari Famili Portunidae melimpah di padang lamun, dan tercatat berada di Lombok (Moosa dan Aswandy 1994).
Padang lamun juga merupakan habitat kritis bagi juvenil Portunus pelagicus, spesies yang bernilai ekonomis. Famili ini (Portunidae), memiliki lima pasang kaki yang beradaptasi untuk berenang, hal ini unik karena sebagian besar kepiting tidak dapat berenang. Kaki beradaptasi sehingga dapat berperan seperti ‘baling-baling’. Kepiting ini menghabiskan sebagian besar waktu hidupnya dengan mengubur diri dibawah permukaan substrat, dimana mereka mengintai untuk menyergap ikan atau invertebrata yang lewat; tergolong spesies yang sangat agresif. Bagaimanapun, banyak spesies ikan yang dimangsa oleh mereka. Jantan lebih besar daripada betina. Kepiting portunid mempunyai kebiasaan kawin unik, dimana mereka juga berbagi dengan Cacridae. Selama masa kawin, jantan membawa betina dibawah mereka, dengan karapas betina menempel pada sternum jantan. Segala aktifitas dilakukan bersama, bergerak, berjalan dan berenang. Saat betina siap untuk molt (berganti kulit) jantan melepas betina dan kopulasi terjadi sesaat setelahnya.
Padang lamun diketahui merupakan habitat kritis bagi udang penaeid komersial penting (seperti Penaeus esculentus dan P. semisulcatus) (Bell dan Pollard 1989; Coles et al. 1993; Mellors dan Marsh 1993; Watson et al. 1993) dan lobster berduri (Panulirus ornatus). (Bell dan Pollard 1989; Poiner et al. 1989), yang tergantung pada lamun sebagai tempat mencari makan serta berlindung selam masa postlarva dan juvenil dari siklus hidup mereka. Pada eksperimen di laboratorium, Hill dan Wassenberg (1993) menemukan bahwa Penaeus esculentus menghabiskan sekitar 80% dari waktu tidak berenang mereka di lamun. Pada siang hari P. esculentus dewasa (individu besar, diameter karapas 15 cm) ditemukan terkubur pada substrat, dimana individu yang lebih kecil ditemukan terkubur, berada di dasar atau menempel pada lamun. Hasil yang sama didapatkan umtuk P. semisulcatus, sehingga mendukung sejumlah pengamatan di lapang.
Asosiasi sejumlah udang penaeid dengan padang lamun selama periode tertentu dari siklus hidup mereka diperlihatkan dengan baik. Pertanyaan yang tersisa relative tidak terjawab, komponen apa dari ekosistem yang memberikan kontribusi besar bagi keperluan energi penaeid. Apakah penaeid memanfaatkan habitat lamun sebagai tempat mencari makan atau perlindungan, atau keduanya Wassenberg dan Hill (1987) melaporkan bahwa Penaeus esculentus yang berisi gut dikoleksi dari padang lamun di Teluk Moreton, Australia, terdapat benih Zostera capricornis sebagai lamun yang mendominasi. Pada penelitian lain, Kitting et al. (1984) menggunakan rasio isotop 13C/12C stabil untuk mengetahui apakah P. aztecus dan P. duorarum tidak memperoleh jumlah karbon organik yang signifikan dari lamun. Udang panaeid juvenil lebih cenderung memakan lamun daripada udang panaeid dewasa (Hill et al. 1990)
2.6. Moluska.
Moluska adalah salah satu kelompok makroinvertebrata yang paling banyak diketahui berasosiasi dengan lamun di Indonesia, dan mungkin yang paling banyak dieksploitasi. Sejumlah studi tentang moluska di daerah subtropik telah menunjukkan bahwa moluska merupakan komponen yang paling penting bagi ekosistem lamun, baik pada hubungannya dengan biomasa dan perannya pada aliran energi pada sistem lamun (Watson et al. 1984). Telah didemonstrasikan bahwa 20% sampai 60% biomasa epifit pada padang lamun di Filipina dimanfaatkan oleh komunitas epifauna yang didominasi oleh gastropoda (Klumpp et al. 1992). Bagaimanapun, peranan mereka pada ekosistem almun di Indonesia relative belum diketahui. Moluska utama pada padang lamun subtropis adalah detrivor dengan sangat sedikit yang langsung memakan lamun (Kikuchi 1980). Gastropoda cenderung memakan perifiton (Klumpp et al. 1989). Mudjiono et al. (1992) mencatat 15 spesies moluska (11 gastropoda dan 4 bivalvia) dari padang lamun di Teluk Banten, Barat Daya Laut Jawa. Fauna moluska yang terdapat dalam jumlah sedikit dikumpulkan dari lima lokasi asosiasi yang berbeda, berkisar dari asosiasi Enhalus acoroides monospesifik sampai asosiasi yang terdiri dari tiga spesies, yaitu E. acoroides, Cymodocea serrulata dan Syringodium isoetifolium, sebagaimana asosiasi tujuh spesies yang terdiri dari Enhalus acoroides, Cymodocea serrulata, C. rotundata, Thalassia hemprichii, Halodule uninervis, Syringodium isoetifolium, dan Halophila ovalis. Jumlah keseluruhan, tujuh famili gastropoda (Trochidae, Cerithiidae, Strombidae, Muricidae, Columbellidae, Nassariidae dan Fasciolariidae) serta tiga famili bivalvia (Arcidae, Veneridae dan Mactridae) ditemukan pada asosiasi tersebut (Mudjiono et al.1992). Sayangnya, tidak ada arti ekologis yang dapat dipelajari dari catatan kelimpahan, karena seluruh teluk mengalami overeksploitasi, dan tiga lokasi pengamatan berada dalam jarak dekat pada desa yang besar di Pulau Panjang. Hanya dua spesies gastropoda yang umum ditemukan pada semua lokasi, yaitu Pyrene versicolor dan Cerithium tenellum.
Tulisan yang ditampilkan pada data yang ditulis oleh Mudjiono et.al (1992) menunjukkan eksploitasi yang berlebihan terhadap sumberdaya lamun (e.g hanya 4 juvenil Trochus niloticus, dengan diameter 3-5 mm yang ditemukan) dan efek dari polusi (endapan) dari pada pola ekologi.
Pada kajian yang sama yang dilakukan di Teluk Kotania, Seram Barat, Wouthuyzen dan Sapulete (1994) mencatat 24 spesies dari Pulau Osi, 6 spesies dari Desa Pelita Jaya dan 22 spesies dari Desa Kotania. Tipe dari lamunnya tidak dijelaskan, bagaimanapun, mereka mencatat ada 7 spesies moluska yang sangat melimpah (i.e., Anadara antiquata, Pinna nobilis, P.muricata dan Atrina vexillum) yang sekarang relatif jarang, mengidikasikan eksploitasi yang berlebihan dari sumberdaya tersebut.
Pengetahuan yang lebih baik terhadap nilai potenial ekonomi sumberdaya lamun diperoleh dari kajian yang baru-baru ini dilakukan oleh Mudjiono dan Sudjoko (1994), dilakukan pada 3 teluk di Pantai Selatan Lombok. Jumlah total moluska yang ditemukan di padang lamun ada 70 spesies, banyak diantaranya memiliki nilai ekonomi. Spesies gastropoda yang ditemukan adalah Pyrene versicolor, Strombus labiatus, S. luhuanus dan Cymbiola vespertilio. Sedangkan bivalvia yang ditemukan adalah Anadara scapha, Trachy cardium flavum, T. subrugosum, Peryglypta crispate, Mactra spp. Dan Pinna bicolor (Mudjiono dan Sudjoko, 1994). Ditambahkan lagi, sejumlah spesies Conus yang cangkangnya memiliki nilai ekonomi, juga di temukan.
2.7. Echinodermata.
Hewan Echinodermata adalah komponen komunitas bentik di lamun yang lebih menarik dan lebih memiliki nilai ekonomi. Lima kelas echinodermata ditemukan pada ekosistem lamun di Indonesia. Dibawah ini urutan Echinodermata secara ekonomi : 1. Holothuroidea (timun laut atau teripang); 2. Echinoidea (bulu babi); 3. Asteroidea (Bintang laut); 4. Ophiuroidea (Bintang Laut Ular); 5. Crinoidea . Dari lima kelas yang ada, Echinoidea adalah kelompok yang paling penting di ekosistem lamun karibia, karena mereka adalah kelompok pemakan yang utama (Lawrance 1975, Greenway 1976). Echinodermata besar lain seperti Protoreaster, Peintaceraster dan Culcita spp. cenderung pengurai dan pemakan segala dan tidak memakan lamun secara langsung. Di Indonesia, sepanjang Indo-Pasifik, Echinoids, juga ditemukan di padang lamun (Tripneustes gratilla, Diadema setosum dan yang lainnya), agak jarang dilingkungan terumbu karang. Sedangkan pada rataan terumbu karang di daerah intertidal adalah bintang laut bertanduk Protoreaster nodosus dan Linckia laevigata. P. nodosus secara frekuensi sangat melimpah di area yang populasi timun lautnya sudah di eksploitasi secara berlebihan (Salabanka, Komodo). Bagaimanapun, di tempat itu beberapa Echinoid sangat melimpah dan kesatuan bentuknya besar. Diadema setosum, khususnya, rata-rata pada siang hari di perairan terumbu dangkal, mereka mencari tempat perlindungan pada koloni karang besar, jika mereka ada. Kesatuan ini tidak aktif pada siang hari, tetapi pada malam hari menyebar keliling untuk mencari makan. Di Karibia, Diadema antillarum seperti diketahui senang memakan Thallasia testudinum dan Syringodium filiforme, dan membuat “halos” diantara dasar terumbu karang dan padang lamun yang jauh (Ogden et al., 1973). Bagaimanapun D.setosum sudah di golongkan sebagai pemakan segala (pemakan alga/pemakan detritus)(Guib, 1981), karena itu peran mereka pada umumnya terhadap lamun tropis tetap tidak jelas.
Echinodermata pada umumnya, dengan pengecualian beberapa holothuroidea, makan pada malam hari. Bagaimanapun, Klummp et al. (1993) dilaporkan bahwa Tripneustes gratilla dan Salmacis sphaeroides makan secara terus menerus siang dan malam, tanpa bukti yang berkala. Mereka mencari sampai ke dasar substrat, memakan alga, serasah lamun dan daun lamun yang masih hidup (Klumpp et al., 1993). Tripneustes gratilla terlihat lebih menyukai menempel pada daun Thalassi hemprichii dan Syringodium isoetifolium yang kurang luas permukaan daunnya. Persentasi tertinggi aktivitas memakan T.gratilla (77%-89%) adalah memakan daun lamun yang masih hidup (Klumpp et al., 1993). Pengaruh dari aktivitas memakan T.gratilla terhadap lamun adalah berubahnya ruang tumbuh secara berkala sejak Bulu Babi melimpah dan berubahnya ukuran setiap musim. Dasar cara memakan Bulu Babi adalah fungsi dari kepadatan dan ukuran tubuhnya (Klumpp et al., 1993). Sebagai contoh Mukai dan Nojima (1985) melaporkan bahwa T. gratilla di Papua New Guinea hanya memakan 1,4% dari produksi lamun pada kepadatan 0,1 individu per m2. Klumpp et al (1993) melaporkan bahwa antara bulan Maret-Juli T.gratilla mengkonsumsi 1%-5% dari produksi lamun, selama bulan November-Januari konsumsi Bulu Babi tersebut meningkat sampai lebih dari 50% dari produksi lamun. Mereka menyimpulkan bahwa pada setiap tahun, T. gratilla mengkonsumsi sekitar 24% dari total produksi lamun, jadi sebagian besar sisa dari produksi lamun rata-rata tidak dimakan. Akhir dari partikel besar kelompok organik karbon tidak diketahui, tetapi sisa yang lainnya di ekspor atau ditahan (disimpan) dalam sistem, di busukkan atau dimineralisasikan kembali. Seberapa banyak partikel bahan organik yang diekspor atau ditahan ke sistem sampai sekarang masih diperdebatkan. Nienhuis et al (1989) percaya bahwa kurang dari 10% dari produksi bersih di ekspor dari padang lamun, lalu ditahan dalam sistem.
Dalam studi yang baru-baru ini dilakukan, Azis dan Soegiharto (1994) mengambil 45 spesies Echinodermata di padang lamun yang berlokasi di Teluk Kuta dan Gerupuk Pantai Selatan Lombok. Semua kelompok besar ada, yaitu Asteroidea, Echinoidea, Holothuroidea, Ophiuroidea, dan Crinoidea. Mereka mencatat bahwa spesies Holothuroidea memiliki beberapa nilai penting (Holothuria dan Actynopyga) seperti halnya Bulu Babi, T.gratilla yang kurang melimpah. Persediaan yang menipis pada populasi Echinodermata juga dilaporkan dari Teluk Kotania (Pulau Seram Barat, Maluku) dimana dahulu padang lamun menyokong kelimpahan Holothuroids yang memiliki nilai ekonomi penting. Pada tahun 1983, padang lamun yang lua di Teluk Kotania menyokong kepadatan populasi yang tinggi (1-2 individu per m2) dari 9 spesies Timun Laut yang memiliki nilai ekonomi penting, spesies tersebut adalah Bohadschia marmorata, B. argus, Holothuria (Metriatyla) scabra, H.(Microthele) nobilis, Thelenota ananas, dan Actinopyga miliaris. Pada tahun 1993, inventarisasi pada daerah yang sama, hanya 3 Timun Laut yang ditemukan dalam jarak 500 m (Wouthuyzen dan Sapulete, 1994). Rata-rata ukuran tubuh Timun Laut menurun dari 22 cm di Tahun 1983 sampai kurang dari 15 cm di Tahun 1993.
Penurunan terhadap persediaan dan ukuran Timun Laut terjadi karena pengambilan oleh penduduk setempat secara intensif untuk menyuplai pasar teripang yang menguntungkan. Spesies Echinodermata lainnya yang di eksploitasi secar berlebihan yang populasinya menurun secara drastic dalam kurun waktu 10 tahun ini adalah Bulu Babi yang dapat dimakan, yaitu T.gratilla.
2.8. Ikan Di Lamun.
Di sepanjang jarak distribusinya, ekosistem lamun, baik yang luas ataupun sempit adalah habitat yang penting bagi bermacam-macam spesies ikan (Kikuchi, 1980; Pollard 1984; Bell dan Pollard 1989). Pada resensi, asosiasi ikan di lamun, mereka Bell dan Pollard (1989) mengidentifikasi 7 karakteristik utama kumpulan ikan yang berasosiasi dengan lamun. Berdasarkan Bell dan Pollard (1989) dengan beberapa perubahan, karakteristik-karakteristiknya adalah :
1. Keanekaragaman dan kelimpahan ikan di padang lamun biasanya lebih tinggi daripada yang berdekatan dengan substrat kosong.
2. Lamanya asosiasi ikan-lamun berbeda-beda diantara spesies dan tingkatan siklus hidup.
3. Sebagian besar asosiasi ikan dengan padang lamun didapatkan dari plankton, jadi padang lamun adalah daerah asuhan untuk bnyak spesies yang mempunyai nilai ekonomi penting.
4. Zooplankton dan epifauna krustasean adalah makanan utama ikan yang berasosiasi dengan lamun, dengan tumbuhan, pengurai dan komponen infauna dari jarring-jaring makanan di lamun yang dimanfaatkan oleh ikan
5. Perbedaan yang jelas (pembagian sumberdaya) pada komposisi spesies terjadi dibanyak padang lamun.
6. Hubungan yang kuat terjadi antara padang lamun dan habitat yang berbatasan, kelimpahan relatif dan komposisi spesies ikan di padang lamun menjadi tergantung pada tipe (terumbu karang, estuaria, mangrove) dan jarak dari habitat yang terdekat, seperti pada siklus malam hari.
7. Kumpulan ikan dari padang lamun yang berbeda seringkali berbeda juga, walaupun dua habitat itu berdekatan.
Salah satu kajian tentang asosiasi ikan dengan padang lamun di Indonesia dibuat oleh Hutomo dan Martosewojo(1977). Penelitian tersebut dilakukan pada
asosiasi padang lamun Thalassia hemprichii dan Enhalus acoroides dengan banyak karang laguna kecil (Pulau Pari) di daerah Kepulauan Seribu. Total ikan yang berasosiasi dengan lamun yang diambil selama penelitian ada 78 spesies.Dari hasil tersebut didapatkan 32 famili ikan, hanya 6 kelompok (Apogonidae, Atherinidae, Labridae, Gerridae, Siganidae dan Monacanthidae) yang biasdianggap sebagi kelompok yang menetap. Hutomo dan Martosewojo (1977) membagi kumpulan ikan yang berasosiasi dengan lamun di Pulau Pari menjadi 4 kategori, yaitu :
1. Penghuni tetap, dengan memijah dan menghabiskan sebagian besarhidupnya di padang lamun (contohnya Apogon margaritoporous).
2. Menetap dengan menghabiskan hidupnya di padang lamun dari juvenile sampai siklus hidup dewasa, tetapi memijah di luar padang lamun (contoh : Halichoeres leparensis, Pranaesus duodecimalis, Paramia quinquilineata, Gerres macrosoma, Monachantus tomentosus, M.hajam, Hemiglyphidodon plagyometopon, Synadhoides biaculeatus)
3. Menetap hanya pada saat tahap juvenile (contoh : Siganus canaliculatus, S.virgatus, S.chrysospilos, Lethrinus spp, Scarus spp, Abudefduf spp, Monachnthus mylii, Mulloides samoensis, Pelates quadrilineatus, Upeneus tragula) dan
4. Menetap sewaktu-waktu atau singgah hanya mengunjungi padang lamun untuk berlindung atau mencari makan.
Pada tahun 1977, penelitian di Pulau Pari diikuti oleh penelitian lanjutan dari kumpulan ikan yang berasosiasi dengan padang lamun di Teluk Banten, barat daya Laut Jawa. Hasil dari penelitian di Teluk Banten (Hutomo, 1985) mendukung pandangan awal yang mengatakan bahwa hanya sedikit spesies ikan yang menghuni tetap di padang lamun. Walaupun begitu, penelitian itu juga mengkonfirmasi kembali bahwa padang lamun berperan sebagai daerah asuhan untuk banyaj spesies ikan yang mempunyai nilai ekonomi penting. Selanjutnya, komposisi spesies kumpulan ikan yang terlihat dipengaruhi oleh kumpulan spesies komunitas yang terdekat. Hutomo (1985) melaporkan bahwa padang lamun dengan kepadatan tertinggi menyokong tingginya kepadatan ikan. Penelitian tersebut juga menunjukkan bahwa padang lamun E.acoroides, lebih menyokong tingginya kepadatan ikan daripada Thalassia hemprichii, yang mempunyai daun lebih pendek. Rollon dan Fortes (1991) memperoleh hasil yang sama, bahwa tingginya biomassa lamun berhubungan dengan keanekaragaman ikan (sejumlah besar ikan dan komposisi spesies). Mereka juga menulis bahwa E.acoroides dan Thalassia hemprichii adalah spesies lamun yang paling dominan. Dalam perbandingan, padang lamun campuran (keanekaragaman tinggi) didominasi oleh lamun yang berdaun pendek, kurang menyokong kepadatan ikan dan keragaman spesies. Rollon dan Fortes (1991) ,mengatakan bahwa peran padang lamun yang utama adalah sebagai tempat perlindungan dimana ikan dapat menghindari predasi. Hasil yang sama juga diperoleh oleh Sudara et al (1992), mengkonfirmasi hipotesis awal bahwa padang lamun dengan struktur yang kompleks (Tumbuhan besar dengan area yang luas) dan kepadatan lamun yang tinggi akan menyokong tingginya kepadatan spesies ikan dan biomassanya (Heck dan Ort, 1980).
Daftar spesies tetap dari spesies ikan yang berasosiasi dengan lamun di Indonesia ada 360, daftar tersebut berdasarkan studi yang dilakukan dari tahun 1977-1991 (Hutomo dan Martosewojo, 1977; Hutomo, 1985; Kiswara, 1991). Studi tersebut menulis bahwa ada perbedaan-perbedaan yang nyata dari ikan-ikan yang berasosiasi dengan lamun di setiap kepulauan yang berbeda. Ddari 360 spesies yang berasosiasi dengan padang lamun, 78 diantaranya diambil di Kepulauan seribu, 165 spesies diambil dari Teluk Banten dan 205 spesies diambil dari Pulau Seram Barat (Hutomo dan Martosewojo, 1977; Hutomo, 1985; Peristiwadi, 1991). Perbedaan yang utama karena studi dilakukan pada ekosistem yang berbeda dengan pengaruh pengambilan sampel yang berbeda. Bagaimanapun juga, banyak spesies konomi penting seperti Siganids, secara bersama ke semua pantai padang lamun (Teluk Banten, Teluk Miskam, Teluk Kotania, Teluk Kuta, dll). Hal tersebut mengindikasikan bahwa Siganids bergantung pada padang lamun untuk makan dan berlindung. Lepiten (1994) menulis bahwa selama makan ikan Kelinci, Siganus canaliculatus, menyalurkan sedikit produksi primer ke dalam rantai makanan lamun, bagian yang signifikan dari memakan lamun oleh populai siganids adalah langsung kedalam rantai makanan detritus.
Peristiwadi (1994) menggunakan anlisis Fish-gut untuk menentukan makanan utama bagi spesies ikan di lamun yang paling dominan. Dasar dari analisis informasi “gut” Peristiwadi (1994 a)mengusukan jarin makanan yang mungkin berhubungan dari organisme benthic sebagai produsen primer tertinggi sampai predator utama di padang lamun. Hewan crustacea lamun adalah makanan yang paling dominant di padang lamun Lombok Selatan, yang mana menaruh produsen primer benthic ke tropic level tertinggi di rantai makanan.
Perbandingan dari Kelompok Ikan. Ada beberapa studi di Indonesia yang dapat digunakan dalam bingkai kerja ekologi komparatif, bagaimanapun juga, beberapa dasar pembandingan kualitatif adalah tepat. Penelitian yang berbeda terhadap struktur komunitas ikan yang berasosiasi dengan lamun pada tempat yang berbeda berhubungan dengan struktur komunitas lamun dan habitat terdekat juga tipe substrat dan kondisi lingkungan. Penelitian di Kepulauan Spermonde, Sulsel, menyatakan bahwa 49 spesies ikan berasosiasi dengan 2 habitat lamun yang berbeda (Gusung Talang, padang lamun tepi pantai dengan substrat terigenous dan Barang Lompo, lamun di rataan terumbu karang) (Erftemeijer dan Allen, 1993). Jumlah total spesies ikan di Gusung Talang dan Barang Lompo sama, yaitu 27 dan 26 spesies berturut-turut, dimana dua lokasi tersebut tidak berkaitan dengan spesies lain. Ikan-ikan utama yang ada di padang lamun Barang Lompo adalah spesies ikan dengan karakteristik lingkungan rataan terumbu karang. Meskipun demikian, 3 spesies di Barang Lompo dianggap sebagai tipe habitat lamun, nam spesiesnya adalah Acreichtys tomentosus, Novaculichtys macrolepidotus, dan Centrogenys vaigiensis. Di Gusung Talang, spesies ikan padang lamunnya kebanyakan didominasi oleh kelompok tipe estuaria seperti engraulids, clupeids dan siganids, spesies tersebut memiliki nilai ekonomi penting. Penelitian yang baru-baru ini dilakukan oleh Hutomo dan Parino (1994) menunjukkan bahwa di Pantai Selatan Lombok 85 spesies ikan berasosiasi dengan padang lamun vegetasi campuran. Ikan yang ada adalah Syngnathoides biaculetus, Novaculichtys sp., Acreichtys sp., dan Centrogenys vaigiensis. Sejumlah spesies yang memiliki nilai ekonomi penting seperti siganids, lethrinids, carangids dan lutjanids diambil di semua padang lamun vegetasi campuran.
Terumbu karang yang berasosiasi dengan padang lamun di Kepulauan Seribu mendukung 9 spesies ikan komersial. Di Teluk Banten, yang lebih kecil dari Pulau Seribu, 12 spesies ikan padang lamun komersial mendukung perikanan setempat. Padang lamun di Teluk Banten tidak bergantung pada terumbu karang, tetapi dulunya kebanyakan berasosiasi dengan mangrove yang lebih luas berubah menjadi kolam ikan dan lahan pertanian. Kebanyakan ikan utama yang diambil di padang lamun masih juvenile dan setengah dewasa. Di Teluk Kotania pantai Barat Pulau Seram, Peristiwadi (1994) mengambil 8-9 spesies ikan komersial dari padang lamun yang berasosiasi dengan terumbu karang pada Pulau Osi dan Marsegu. Spesies ikan lamun ada sekitar 33,2% 45,4% dari total spesies yang diambil dari 2 Pulau tersebut berturut-turut. Siganids adalah spesies yang lebih mendominasi, mewakili sekitar 5% dari total individu yang diambil.
